银杏

银杏

叶扇形，有长柄，淡绿色，无毛，有多数叉状并列细脉，顶端宽5-8厘米，在短枝上常具波状缺刻，在长枝上常2裂，基部宽楔形，柄长3-10（多为5-8）厘米，幼树及萌生枝上的叶常较而深裂（叶片长达13厘米，宽15厘米），有时裂片再分裂（这与较原始的化石种类之叶相似），叶在一年生长枝上螺旋状散生，在短枝上3-8叶呈簇生状，秋季落叶前变为黄色。

球花雌雄异株，单性，生于短枝顶端的鳞片状叶的腋内，呈簇生状；雄球花葇荑花序状，下垂，雄蕊排列疏松，具短梗，花药常2个，长椭圆形，药室纵裂，药隔不发；雌球花具长梗，梗端常分两叉，稀3-5叉或不分叉，每叉顶生一盘状珠座，胚珠着生其上，通常仅一个叉端的胚珠发育成种子，风媒传粉。

种子具长梗，下垂，常为椭圆形、长倒卵形、卵圆形或近圆球形，长2.5-3.5厘米，径为2厘米，外种皮肉质，熟时黄色或橙黄色，外被白粉，有臭味；中种皮白色，骨质，具2-3条纵脊；内种皮膜质，淡红褐色；胚乳肉质，味甘略苦；子叶2枚，稀3枚，发芽时不出土，初生叶2-5片，宽条形，长约5毫米，宽约2毫米，先端微凹，第4或第5片起之后生叶扇形，先端具一深裂及不规则的波状缺刻，叶柄长0.9-2.5厘米；有主根。

野生银杏生于海拔500-1000米、酸性（pH值5-5.5）黄壤、排水良好地带的天然林中，常与柳杉、榧树、蓝果树等针阔叶树种混生，生长旺盛。银杏为喜光树种，深根性，对气候、土壤的适应性较宽，能在高温多雨及雨量稀少、冬季寒冷的地区生长，但生长缓慢或不良；能生于酸性土壤（pH值4.5）、石灰性土壤（pH值8）及中性土壤上，但不耐盐碱土及过湿的土壤。以生于海拔1000（云南1500-2000）米以下，气候温暖湿润，年降水量700-1500毫米，土层深厚、肥沃湿润、排水良好的地区生长最好，在土壤瘠薄干燥、多石山坡、过度潮湿的地方均不易成活或生长不良。

开花结实

银杏树的初期生长较为漫长，并且萌蘖性更强。银杏树分为雌雄株，雄株不结果，而雌株一般要在生长到20年以后才开始结实。银杏树一般在3-4月开始萌动展叶，4-5月开花，并在9-10月份种子成熟，10月以后开始落叶。栽培区常用实生苗、移杆苗或根蘖苗进行嫁接，可提前在8-10年生时开花结实（实生苗一般在20年后才开始结种子）。各地栽培的银杏有数百年或千年以上的老树。

胚胎发育

银杏类植物为雌雄异株植物。银杏的大、小孢子叶球均着生于短枝的叶腋处，小孢子叶球上面着生很多细长的小孢子叶，每一小孢子叶的柄状部分着生2个下垂的小孢子囊。大孢子叶球通常有一长柄，顶端着生2个或多个直生的胚珠，每一胚珠的基部包同着珠托比副，大孢子叶球具有较原始的苞鳞种鳞复合体，这一结构又称前种鳞复合。

雄配子体

小孢子的发生：银杏类植物的小孢子囊均为真蕨模式的厚囊型发育。胞原细胞在小孢子叶原基上分化出来，随后进行多次平周和垂周分裂形成一团造胞细胞，同时分化出小孢子囊的壁。造胞细胞进一步发育为小孢子母细胞。银杏类植物的小孢子母细胞最初呈多角形，细胞质浓，排列紧密；随后小孢子母细胞之间排列变得松弛，形状开始变圆，小孢子母细胞进行减数分裂，形成4个大小相近的小孢子，每个小孢子均等地获得一定的细胞质。银杏的小孢子近球形，细胞壁不均匀加厚，液泡和细胞核呈极性分布，具有由近极面到远极面间的轴向极性。

雌配子体

胚珠的发育及大孢子发生：银杏类植物的胚珠直生在大孢子叶上。大孢子母细胞位于珠心组织深处，经减数分裂形成3-4个大孢子，其中靠近珠孔端的2-3个大孢子退化，离珠孔最远的1个大孢子发育为功能大孢子。银杏大孢子母细胞在减数分裂前细胞器呈极性分布：质体和线粒体都聚集在偏合点端，而偏珠孔端只有少量的环状内质网，这就导致了形成的四分体中，靠近合点端的大孢子细胞体积较大，大孢子母细胞中的质体和线粒体多数聚集在此，使其最终发育为功能大孢子。由于研究时存在一些困难，如要收集幼小的胚珠，必须毁坏树冠，即使这样在一棵植株上也只能收集到1个发育阶段的胚珠等。 

雌配子体的发育：功能大孢子形成后不久即进行游离核的分裂。银杏的雌配子体在大约产生1000-8000个游离核后，向心地形成细胞壁。银杏类植物雌配子体的细胞分化快结束时，在近珠孔端两侧，各有1个表面细胞成为颈卵器母细胞，颈卵器母细胞经平周分裂，形成表面1个小的初生颈细胞和里面1个大的中央细胞，前者进行2次分裂，形成4个颈细胞，后者分裂一次，形成腹沟细胞（核）和卵细胞（核）。银杏的4个颈细胞呈覆瓦状排列，腹沟细胞与卵细胞之间有明显的细胞壁，但腹沟细胞在受精前是否退化存在争议。银杏颈卵器形成后不久，特有的帐篷柱结构出现在雌配子体的2个颈卵器之间，随着帐篷柱的突起，附近的珠心组织和大孢子膜逐渐被破坏，围绕帐篷柱形成一个圆形的缝隙——颈卵器室。

雄配子体的发育：银杏类植物的雄配子体均为绝对的孢子内生长，小孢子细胞极性分裂形成基部较小的原叶细胞和上部较大的胚性细胞，后者进一步分裂形成生殖细胞和管细胞。银杏的成熟花粉粒由2个原叶细胞、1个管细胞、1个生殖细胞组成，其中第一原叶细胞退化。银杏类植物的花粉粒外形上均为两侧对称的船形，单萌发沟位于远极面。在花粉壁的组成上，银杏的各层花粉壁起源于相同的初生壁。银杏类植物的花粉粒到达珠孔端后，通过传粉滴的协助进入贮粉室，发育出吸器状花粉管，通过这种方式达到表面积的增大，从而完成吸收营养物质的功能。银杏花粉管刚长出时的方向与雄配子体中的四细胞所在的轴向几乎垂直，随后花粉管产生分枝，进行顶端生长，随着发育进程的继续还伴随着亚顶端的高度分枝，从而在珠心组织的细胞间隙形成高度分枝的吸器状花粉管。银杏类植物的生殖细胞在贮粉室内进行分裂形成不育细胞和精原细胞。临近受精，银杏类植物的精原细胞纵向分裂形成2个半球形的精细胞，随后，精原细胞的细胞壁破裂，2个精细胞游离在花粉管的末端。银杏成熟精细胞长约80-85微米，宽约40-50微米，精细胞顶部有3-4圈鞭毛。在银杏的精原细胞和精细胞中有液泡状结构（vascuole-like structure）和纤维性颗粒体（fibrillogranular body）2种独特的结构。液泡状结构2个，位于精原细胞核与2个生毛体之间，是一种看不到膜包被、染色较深的结构，又称嗜锇颗粒。随着精原细胞的发育，该结构体积不断增大。精原细胞分裂时，2个液泡状结构被分配进入2个精细胞中，因而每个精细胞中只含1个；纤维性颗粒体在液泡状结构形成以后才在细胞的核膜附近产生，纤维性颗粒体由连接的两半球结构组成，其组成物外形类似纤维。

受精作用

受精前，银杏类植物的颈卵器室充满液体，当花粉管末端破裂后，精细胞随花粉管中的液体一起释放出来，游向颈卵器口。银杏受精前颈细胞内部压力增大，原来2个颈细胞之间较厚的接触壁部分分开，形成一个开口，部分卵细胞质从开口冲出颈卵器，使覆瓦状排列的颈细胞中上面的细胞向上张开，从而形成一个更大的开口。银杏类植物虽然可能有几个精细胞进入颈卵器，但只有1个进入卵细胞与卯核融合，其余的精细胞则滞留在卵细胞的顶部附近，最后解体。由于银杏类植物的受精过程非常迅速，因此精细胞是否全部进入卵细胞尚不清楚。有的学者认为整个精细胞包括鞭毛带都进入卵细胞；也有学者认为仅精核进入卵细胞，而其它部分则留在颈卵器外并很快消失。

胚胎发育

银杏类植物的合子形成后立即进行原位有丝分裂。银杏合子的第一次分裂末期出现细胞板，此后游离核的分裂过程无此结构。在游离核的晚期，银杏细胞质中的游离核基本上均匀分布。银杏的合子经8次连续有丝分裂产生256个核后开始形成细胞壁，胚各部分的细胞壁几乎同时形成。在银杏类植物的一个雌配子体中，每个颈卵器都可形成一个原胚，但只有一个能发育成熟，其余原胚均退化。银杏胚的各种组织分化较晚，胚的体积稍小。银杏的胚柄系统不发达，呈退化状态。

种植

种植地选择

由于银杏树生长周期缓慢，其需要的营养物质及光照条件等都要求较为充足，因此立地条件尽量选择在地势高、交通方便，且兼具良好排水能力的位置。种植银杏的苗园还要注意选择土层较厚的园地，一般要求土层厚度要超过1米。另外，也要保证足够的光照和良好的空气流通状况，即尽量避免选择谷地等弱通风、弱光照的地方栽植银杏。银杏栽种时，对于株行距、栽种方向的配置应当注意，最好是东西方向栽植，并保持一定的栽植密度，可以选择2米×2米的栽种密度。因为银杏性喜光，东西方向栽植可以保证银杏受南北方向光照更加充足，并且较疏的密度也可以确保其在生长过程中不受其他邻树的影响。另外，银杏对于环境的适应能力较强，在酸碱性土壤中可以选择适当放宽种植密度，在含盐量高的土地中可以通过一定的酸碱度改造后进行种植。

种植时间选择

银杏树种植时间受气温、区位等影响，需要根据地域的不同而确定不同的种植时间。对于长江以南的地区，银杏种植的时间可以选择在秋末冬初的阶段，南方冬季的土地仍然具有一定的地温，基本能够保证银杏栽植后根系的损伤恢复需求，同时促进次年银杏的迅速成长。对长江以北的地区，银杏的种植宜延迟到春分以后。春分以后土地基本解冻，在这个时间栽植银杏可以有效的防止因土层的寒冷而导致根系损伤。

种植穴处理

对于银杏种植穴处理也要根据种植地的地下水位及土壤性质进行综合判断，沙土或沙壤土的地块，种植穴应稍小，这样可以有效的进行保水。同时，种植穴的配置也要根据银杏移植时的根系情况进行决定，一般密根应大坑种植。种植穴大小一般需要设置为银杏植株根系大小的2倍。挖好种植穴以后，施一定量基肥，一般以施有机肥或农家肥作为基肥。

树苗选择

银杏树种植成活的另一个关键因素是树苗的选择，一般选择根系较发达、且树干较通直的银杏幼苗。在选苗时，还要注意要避免选择具有病虫害的幼苗，选择无病虫害影响的幼苗栽植。栽植前将银杏裸根苗的根系快速浸泡石灰水，然后用清水清洗。

其他注意事项

在种植的过程中，先将表土回填，后将心土堆填于植株周围形成小丘。在填土后，要将银杏树苗轻轻上拉，保证银杏根系顺畅，之后踏实植株周围土壤，并浇定根水。

管理

施肥

银杏对肥量的需求较高，是一种喜肥又耐肥的植物，因此科学的施肥是其管理的重要环节。一般来说，春季3-4月是银杏的长叶期，宜施促进树叶生长的肥料。一般在2月份前后进行施肥，以速效肥混合有机肥为主，株均施氮磷钾复合肥2-5千克，混合有机肥如腐熟的人粪尿5-10千克，一般根据树的大小进行用量控制。夏季为银杏长果期，宜施促进长果的肥料，一般在每年的7月上旬进行施肥，银杏株均施0.5千克尿素。施肥后如遇持续干旱，应适当的进行补水浇水。秋季为银杏落叶期，宜施用营养树体的肥料。9-10月是银杏种子成熟、采收时间，之后银杏开始落叶。银杏在采收后其根系达到第2次的生长高峰期，因此采后进行施肥，以弥补银杏树体由于结果消耗的养分，确保次年继续丰产。养体的肥料一般施农家肥，施肥量以产果1千克施农家肥3千克为佳。

修剪

要定期对银杏树进行适当修剪，修剪目的是将银杏的一些枯枝、细枝、病枝等进行剪除；树形的修剪以心形或圆形为主，方便剪后树冠的生长。

防寒保暖

冬季通常在银杏树干上缠绕草绳，将银杏的树干包裹起来以起到防寒效果。另外，也可以选择将树干涂白进行保暖，涂白一般选用加盐的石硫合剂，在秋季进行涂白，树干涂白可以减少其对太阳辐射的吸收，降低昼夜温差的影响，涂白后的银杏树一般不会受冻。

园地的维护

银杏园地的维护主要是应定期对园地内进行清杂，除尽杂草、杂灌等。同时，应注意定期对园内排水、浇灌系统进行检修和对种植的坡地进行维护。园地管理办公室一般选择在园地中部交通干道附近，以方便对四向区域均能管理到位。

药用

银杏性平，味甘苦涩，有小毒；入肺、肾经。明代《本草纲目》中记载，银杏“熟食温肺益气，定喘嗽，缩小便，止白浊；生食降痰消毒、杀虫。”说明银杏果在治疗咳嗽、哮喘、遗精遗尿、白带方面具有独特的效果。通过对白果药用成分分析得知，果肉内含黄酮、内酯、白果酸、白果醇、白果酚、鞣酸、抑菌蛋白及多糖等有效成分，具有抑制真菌、抗过敏、通畅血管、改善大脑功能、延缓老年人大脑衰老、增强记忆能力、治疗老年痴呆症和脑供血不足等功效。除此以外，银杏还具有耐缺氧、抗疲劳和延缓衰老的作用。

银杏叶提取物对治疗冠心病、心绞痛和高脂血症有明显的效果，可明显改善冠心病患者的头晕、胸闷、心悸、气短、乏力等症状，可改善心脏血流、保护缺血心肌，降低胆固醇、甘油三酯、升高高密度脂蛋白，改善血液流变学的某些指标，对预防心脑血管疾病有重要意义。有研究表明银杏叶提取物在口腔中具有一定的抗菌和抗细菌黏附等作用，且其所具有的增强免疫、促进肿瘤细胞凋亡的作用，对口腔癌具有一定的疗效。另有报道称银杏叶提取物能抑制亚硝胺等物质的致癌作用。

园林

银杏树形优美，春夏季叶色嫩绿，秋季变成黄色，颇为美观，可作庭园树及行道树。

材用

银杏为速生珍贵的用材树种，边材淡黄色，心材淡黄褐色，结构细，质轻软，富弹性，易加工，有光泽，比重0.45-0.48，不易开裂，不反挠，为优良木材，供建筑、家具、室内装饰、雕刻、绘图版等用。叶可作药用和制杀虫剂，亦可作肥料。

营养

银杏叶中除了含有活性成分外，还含有多种营养成分，尤其是蛋白质、糖、维生素C、维生素E、胡萝卜素、类胡萝卜素、花青素等含量丰富。

研究

银杏为银杏科唯一生存的种类，是活化石植物，又是珍贵的用材和干果树种，由于具有许多原始性状，对研究裸子植物系统发育、古植物区系、古地理及第四纪冰川气候有重要价值。